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Pourquoi les coraux sont des animaux ?

Les récifs coralliens sont l’un des écosystèmes les plus complexes et les plus riches de notre planète. Ils sont basés sur une structure minérale bioconstruite (ou biominérale) par des coraux qui fournit des niches écologiques à de nombreuses espèces qui trouvent nourriture et protection. Le succès des récifs coralliens est basé sur la symbiose corallienne (hôte) avec des algues unicellulaires du genre Symbiodinium (zooxanthellae) qui permet la vie dans les eaux tropicales à très faible teneur en nutriments. Cette symbiose mutuelle a nécessité le développement de mécanismes d’adaptation entre les deux partenaires, contraints de s’adapter à leurs besoins mutuels. Malgré ces adaptations, l’équilibre de la symbiose est fragile et dépend fortement des conditions environnementales. Lorsque le corail est soumis à de fortes pressions telles que des températures élevées, l’équilibre peut être rompu et les zooxanthelles expulsées par l’hôte, ce qui provoque l’eau de Javel et peut éventuellement conduire à sa mort. À l’heure actuelle, il existe de nombreuses menaces pour la santé des récifs coralliens et l’équilibre symbiotique des coraux. À l’échelle mondiale, les récifs sont sujettes à des changements physiques et chimiques dans leur environnement causés par le réchauffement de la planète et l’acidification des océans. Ces changements s’ajoutent aux pressions locales liées aux activités humaines telles que la pollution, la surpêche et le tourisme déraisonnable. Malgré l’adaptabilité des coraux, les observations et les modèles prédisent que plus de 90 % des récifs mondiaux seront affectés par des épisodes majeurs de blanchiment d’ici 2050. Ces chiffres démontrent l’urgence et la nécessité d’agir pour préserver cet écosystème unique qui est essentiel à l’économie de nombreux pays.

1. Récifs coralliens : points chauds de la biodiversité

1.1. Récifs coralliens : formation, distribution et importance

Figure 1. Répartition géographique des récifs coralliens. La zone 30°N et 30°S est surlignée en rose et les points marquent l’emplacement des récifs. Les récifs coralliens sont construits par des organismes animaux qui synthétisent un squelette de carbonate de calcium (CaCO3) : les coraux scléractiniaires, anciennement appelés madreporaries. Pendant géologique fois, les coraux se sont développés et forment maintenant les plus grandes structures solides construites par des organismes vivants. La plus grande structure de récif présente est la Grande Barrière de corail, d’une longueur de 2600 km et d’une superficie totale d’environ 344 000 km2. La France abrite près de 10% des récifs coralliens du monde, y compris le récif corallien de Nouvelle-Calédonie, d’une longueur de 1600 km. Les récifs coralliens sont principalement répartis entre 30°N et 30°S, dans les zones tropicales et subtropicales autour de la ceinture équatoriale (figure 1). La plupart d’entre eux poussent entre 0 et 30 m de profondeur, mais ils peuvent atteindre plus de 100 m de profondeur dans certaines parties du globe, comme la mer Rouge, où la lumière pénètre plus profondément.

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récifs coralliens représentent environ 0,16 % des fonds marins (environ 600 000 km2) et 10,8 % du fond côtier. Malgré leurs petites superficies, les écosystèmes récifs constituent des réserves écologiques majeures Les qui abritent environ 30 % de la biodiversité marine connue à ce jour, y compris le quart des espèces de poissons identifiées. Ils sont définis comme l’écosystème marin le plus riche en termes de biodiversité et sont souvent comparés à leur équivalent terrestre : la forêt tropicale.

Au-delà de leur importance écologique, les récifs coralliensfournissent d’importants services écosystémiques à l’Homme. En bordure des côtes de plus de 100 pays, ils jouent un rôle essentiel pour leurs populations. Leur biodiversité extrême contribue au développement économique de ces pays à travers les activités de pêche, le tourisme et leurs contributions en matériaux de construction. Ils jouent également un rôle dans la protection des côtes contre l’érosion, les tempêtes et les cyclones. Au total, plus de 500 millions de vies sont directement liées aux services rendus par les récifs coralliens. Les avantages nets des récifs coralliens (y compris la pêche, la protection côtière et la biodiversité) sont estimés à 30 milliards de dollars par année à 375 milliards de dollars par année.

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1.2. Fonctionnement du récif, le rôle clé du corail

Figure 2. Coraux, une protection et source de nutrition pour le récif. Acropora sp., abri pour un poisson (A), perroquet (Scaridae) qui broutent le corail (B), traces laissées par les perroquets sur une colonie de Porites sp. (C), l’excrétion du mucus par une colonie d’Acropora sp. (D) L’écosystème corallien est formé autour du cadre minéral corallien, qui forme des niches écologiques qui fournissent un habitat à de nombreuses espèces. La structure physique de l’habitat, définie par toutes les formes prises par le squelette calcaire des coraux, influence profondément la biodiversité associée et le fonctionnement de l’écosystème. Plus elle est complexe, plus elle facilite la coexistence et la division des espèces, la protection contre les prédateurs (figure 2A) et les perturbations météorologiques, ainsi que la reproduction et le développement de jeunes poissons (juvéniles). Par conséquent, la richesse, l’abondance et la biomasse des poissons et des invertébrés de récif sont directement liées à la complexité architecturale formée par les coraux.

Au-delà de son rôle de cadre, le corail est aussi une source de la nutrition dans le récif. En effet, de nombreuses espèces de poissons broutant corail et sont donc appelés corallivores (Figure 2B, C). C’est le cas par exemple de certaines demoiselles, gobies, papillons ou perroquets.

De plus, le corail est également une source importante de matière organique dans le récif par excrétion de mucus. Ce mucus, composé principalement d’hydrates de carbone et de protéines, est ensuite dispersé dans la colonne d’eau et peut être utilisé par d’autres organismes du récif (figure 2D). La matière organique excrétée par le corail est essentielle au fonctionnement du récif car elle soutient la production benthopélagique (production en benthique, fond marin ou pélagique, océan ouvert) et participe au recyclage des éléments essentiels (azote, phosphore…) dans les eaux hautement oligotrophes du récif.

2. Coraux Constructeur de récifs

2.1. Coraux scléractiniaires, animaux symbiotiques

Les coraux de construction de récifs, ou coraux de l’ordre des scléractiniaires appartiennent à la branche de Cnidaires, qui comprennent également des méduses, des anémones de mer ou des gorgones. Apparaissant dans le Précambrien, les fossiles les plus anciens recensés datent de -700 millions d’années. Les récifs « modernes » sont apparus dans le Trias il y a environ 200 millions d’années, probablement à la suite du développement d’une association mutualiste ( symbiose ) entre le corail et un type d’algues unicellulaires communément appelé zooxanthella .

Figure 3. Corail à différentes échelles. Colonie de Stylophora pistillata (A), polypes de S. pistillata (B), tentacule riche en zooxanthelle d’un polype de S. pistillata (C). Schéma d’un polype (D) et du tissu buccal dans lequel le Symbiodinium (E) sont contenus. À l’intérieur du polype (D), l’orifice s’étend à travers un canal oesophagien (stomodeum) s’ouvrant sur la cavité gastro-vasculaire (coelenteron). Le polype est délimité par deux tissus : le tissu buccal, en contact direct avec l’eau de mer, et le tissu aboral, en contact avec le squelette du colonie. Chacun des deux tissus se compose de deux couches cellulaires, l’épiderme sur la face externe du tissu et le gastroderme présent sur la face interne du tissu. Ils sont séparés par une couche acellulaire appelée mésogled (E). Les couches cellulaires entières des tissus polypes et du coelenteron s’étendent dans la colonie et forment un tissu qui relie les polypes les uns aux autres appelé coenosarum. Les coraux sont principalement des animaux coloniaux, c’est-à-dire qu’ils vivent dans des colonies d’individus appelés polypes (figure 3A, B) reliés les uns aux autres par une cavité commune, appelée cavité gastro-vasculaire ou coelenteron, et par un réseau nerveux commun. Il remplit des fonctions sensorielles et motrices, par exemple contrôler l’ouverture des polypes ou leur contraction en cas de stress. Chaque polype se compose d’un orifice unique, appelé la bouche, qui fournit à la fois des fonctions de nutrition et d’excrétion. La bouche est entourée d’une couronne de multiples de 6 tentacules (d’où le nom de la sous-classe Hexacoralliars) servant à la fois la nutrition et la défense. Pour plus de détails sur l’anatomie du corail, voir la figure 3.

Dans leur description initiale, les algues associées aux coraux, zooxanthelles, étaient considérées comme appartenant à une seule espèce, Symbiodinium microadriaticum. Le développement de techniques d’analyse moléculaire permis démontre qu’il s’agit d’un genre, Symbiodinium, avec une grande complexité d’espèces ou de sous-espèces qui n’ont pas encore été résolus en termes de taxonomie.

La symbiose entre le corail (hôte) et les zooxanthelles est mutualiste parce que les deux partenaires profitent de l’association (développée ci-dessous). Les zooxanthelles sont en fait intégrées dans les cellules hôtes (voir Figure 3E), appelée endosymbiose intracellulaire. Chaque corail contient en moyenne 1 million de zooxanthelles par cm2 de surface tissulaire. Cette densité est remarquable et est largement responsable de la couleur du corail.

2.1.1. Avantages de la symbiose

Le rôle des zooxanthelles pour le corail est principalement trophique dans l’ordre. En effet, en apportant une variété de composés carbonés (sous forme de glucides, d’acides aminés et de lipides) à l’hôte, la photosynthèse des zooxanthelles est une source majeure de carbone pour le corail. La plupart des produits de photosynthèse (75 -95%) sont ainsi transférés à l’hôte, qui les utilise principalement pour sa propre respiration et son métabolisme, ainsi que pour la production de mucus. Les zooxanthellae peuvent ainsi contribuer jusqu’à 100% aux besoins énergétiques de l’hôte. Le corail passe du statut d’organisme hétérotrophe (utilisation de sources de carbone organique via la nutrition hétérotrophique) au statut d’organisme mixte (utilisation à la fois du carbone organique par hétérotrophie et du carbone inorganique par photosynthèse des zooxanthelles).

Inhérent aux propriétés photosynthétiques des zooxanthelles, l’oxygène produit par la photosynthèse est une source importante pour la respiration de l’hôte (et bien sûr ses zooxanthelles). Enfin, les zooxanthelles participent aux défenses contre les rayonnements de la lumière nocive (comme le rayonnement ultraviolet) par produisant des molécules de défense clés telles que les acides aminés de type mycosporine (ou MAA), de vrais filtres solaires.

Pour les zooxanthelles, la vie en combinaison présente également de nombreux avantages . Par leur localisation intracellulaire, les zooxanthelles bénéficient d’un environnement protégé du pâturage et de la stabilité du cytoplasme animal. Les zooxanthelles profitent également de l’azote et du phosphore du recyclage des déchets métaboliques de l’hôte et du carbone inorganique (CO2) produits directement par le métabolisme animal, évitant ainsi les pertes inutiles dans un environnement global pauvre en nutriments. Néanmoins, pour assurer une activité photosynthétique optimale, le corail participe activement à l’apport de CO2, d’azote et de phosphore en absorbant ces composés de l’environnement extérieur.

Ainsi, la symbiose corallienne est une association qui profite à la fois à l’hôte, qui acquiert une nouvelle capacité métabolique, et aux zooxanthelles qui bénéficient d’un environnement stable et d’un accès constant aux éléments nécessaires à leur métabolisme.

2.1.2. Coûts de la symbiose

Malgré ses avantages significatifs, la symbiose impose également un coût aux deux partenaires et conduit à des processus de co-évolution pour les limiter. Par exemple, en raison de ses exigences lumineuses pour la photosynthèse, l’hôte est forcé de se développer uniquement dans la zone euphotique où l’exposition à des intensités lumineuses élevées peut provoquer un stress oxydant significatif. De plus, la plupart des photosynthétats produits par les zooxanthelles sont transférés à l’hôte animal, ce qui est beaucoup plus élevé que les 5% perdus dans l’environnement par les algues libres. Enfin, l’apport d’oxygène des zooxanthelles, sont certainement un avantage métabolique, mais aussi un stress chimique causé par les conséquences d’une hyperoxie tissulaire élevée conduisant à une production accrue d’espèces réactives d’oxygène. La symbiose s’est ainsi accompagnée d’une multiplication des défenses antioxydantes (telles que les enzymes comme les superoxydes dismutases) qui aident à contrer ses agents nocifs.

2.1.3. Corail, un holobionte

Bien que la symbiose phototrophique entre les zooxanthelles et le corail reste la plus connue, on sait maintenant que le corail abrite aussi de nombreux autres organismes : bactéries, archaées, protistes, champignons, virus, dont l’ensemble forme une communauté fonctionnelle appelée holobionte . Les micro-organismes constituant ce microbiote sont divisés en communautés qui se développent dans différents compartiments du corail avec des conditions physicochimiques particulières. Nous trouvons des communautés distinctes entre les tissus, le mucus, le squelette et la cavité gastro-vasculaire. Leur rôle, encore peu connu, semble varié et dépend à nouveau du compartiment dans lequel ils se trouvent. Par exemple, dans le mucus ciliés empêchent la fixation d’organismes parasitaires en créant un courant de surface de l’ordre de 2 mm.s-1. Les bactéries associées au mucus ont un rôle protecteur contre d’autres bactéries ou virus pathogènes et contribuent au recyclage des nutriments dans l’holobionte en dégradant la matière organique excrété par le corail. Dans les tissus et le squelette, les cyanobactéries ou d’autres bactéries diazotrophes, effectuer la fixation de l’azote, constituant une source potentielle d’azote pour l’hôte et le Symbiodinium. Cette source d’azote et de sucres synthétisée par photosynthèse de bactéries capables de fixer l’azote atmosphérique (diazotrophes) peut être d’une grande importance pour la survie de l’holobiunte dans des conditions de blanchiment.

2.2. Du corail au récif, biominéralisation

La structure physique des récifs coralliens est formée par les polypes de coraux qui effectuent la calcification, c’est-à-dire qu’ils synthétisent un squelette calcaire à partir des ions Ca2 et HCO3— de l’eau de mer. Ce processus est appelé minéralisation biologiquement contrôlée ou biominéralisation . Le squelette corallien consiste en la stratification organisée de couches de cristaux d’aragonite (une forme de cristallisation du carbonate de calcium CaCO3) insérées dans une matrice organique composée principalement de protéines riches dans les acides aminés acides et les phospholipides. La matrice organique permet au corail d’exercer un contrôle biologique sur la calcification, imposant la morphologie du squelette de l’échelle nanométrique à l’échelle centimétrique.

Les coraux présentent une grande plasticité phénotypique expliquée par la forte influence des paramètres environnementaux sur la morphologie squelettique. Parmi ces paramètres, la lumière joue un rôle clé. Yonge & Nicholls ont observé que la lumière était essentielle à la formation des récifs et que ce lien pouvait dépendre de la photosynthèse des zooxanthelles. Ce procédé est maintenant connu sous le nom de « calcification améliorée par la lumière  » (LEC ou calcification stimulée par la lumière) : à la lumière, le taux de calcification est ainsi multiplié par un facteur de 3 en moyenne, mais ce facteur peut atteindre des valeurs extrêmes de 127 selon les conditions environnementales et les espèces,. Cette stimulation a lieu dès que la lumière apparaît : dans des conditions de laboratoire, par exemple, 25 minutes après l’allumage des lampes, le taux de calcification du corail passe de sa valeur nocturne à sa valeur diurne. Le ou les mécanismes sous-jacents à cette relation restent très débattus.

Les

zooxanthelles pourraient favoriser la calcification en fournissant l’énergie et l’oxygène nécessaires à sa réalisation, ainsi que des précurseurs utilisés pour la synthèse de matrice organique. En absorbant le dioxyde de carbone nécessaire à la photosynthèse, ils pourraient également favoriser une augmentation du pH dans les tissus animaux, créant ainsi des conditions favorables à la calcification. Enfin, en absorbant certains composés toxiques tels que les phosphates, ils pourraient réduire l’inhibition de la calcification. Il convient de noter que ces différentes hypothèses ne sont pas exclusives et que plusieurs peuvent coexister.

3. Coraux, organismes dans un environnement en mutation

Figure 4. Colonies blanchies d’Acropora muricata à Mayotte, janvier 2002 (A), blanchiment de corail en Nouvelle-Calédonie en mars 2016 (B). Les conditions environnementales jouent un rôle clé dans le développement des coraux et le bon fonctionnement de la symbiose. En effet, l’équilibre fragile entre l’hôte et les zooxanthelles peut être brisé lorsque les conditions de lumière et de température changent. La rupture entraîne l’expulsion des zooxanthelles ou la perte de pigments photosynthétiques. Ce phénomène est communément appelé blanchiment (figure 4) et peut entraîner la mort des coraux lorsque les conditions environnementales restent mauvaises pendant trop longtemps. Outre la variabilité naturelle de ces paramètres environnementaux, il y a des pressions induites par la présence de l’homme et ses activités. Ces pressions sont locales (eutrophisation, pollution, sédimentation, développement côtier non durable, surpêche, surpeuplement, etc.) ou mondiales (principalement le réchauffement de la planète et l’acidification des océans).

3.1. Réchauffement climatique et blanchiment des coraux

L’ augmentation des températures océaniques, liée au réchauffement de la planète , est propice à des épisodes de blanchiment d’ampleur et de fréquence croissantes. En 2016, par exemple, des anomalies de température de surface allant jusqu’à 3°C dans certaines régions ont été enregistrées et ont provoqué de graves phénomènes de blanchiment des coraux dans le monde entier. En 2017, un blanchiment massif a affecté la Grande Barrière de corail.

Latempérature est un paramètre environnemental clé car ellecontrôle le métabolisme et la croissance des coraux . En effet, la plupart des réactions chimiques du corps sont catalysées par des enzymes dont l’activité dépend principalement de la température. L’activité Enzyme est minime à basse température, puis augmente à une température optimale au-dessus de laquelle elle est ensuite inhibée. Par conséquent, la photosynthèse, la respiration et la calcification augmentent linéairement avec la température, jusqu’à un optimum qui dépend très souvent des espèces étudiées, avant de diminuer à nouveau.

La frontière entre les effets bénéfiques et nocifs de la température est étroite. En effet, en plus d’inhiber les enzymes du métabolisme, la température peut, au-delà d’une certaine valeur (variable selon les espèces coralliennes), altérer l’activité photosynthétique et produire des excès radicaux libres, augmentant le stress oxydatif dans les cellules.

Pour limiter les dommages causés par le stress thermique, les coraux synthétisent les protéines chaperones, appelées protéines de choc thermiqueFigure 5. Évaluation du schéma des effets de l’hyperthermie sur la symbiose. À température normale (A), les espèces d’oxygène réactif (ROS) formées par la photosynthèse et la respiration sont neutralisées par des défenses anti-oxydantes, limitant le stress oxydatif. À haute température (B), la dénaturation des protéines photosynthétiques et respiratoires conduit à une augmentation de la production de ROS et bloque leur neutralisation. Une partie du ROS formée dans le zooxanthellum diffuse vers la cellule animale et représente le ROS produit par un dysfonctionnement mitochondrial. Le stress oxydant augmente et provoque des dommages cellulaires, ce qui conduit finalement au blanchiment des coraux. Les effets de l’hyperthermie sur les protéines sont symbolisés par la foudre (B). (HSP) qui protègent les cellules contre l’effet du stress et maintiennent la fonction des protéines auxquelles ils s’associent. Ils protègent par exemple la fonction des transporteurs d’électrons de la photosynthèse et de la respiration, limitant ainsi le stress oxydatif.

En dernier recours, lorsque le stress thermique est trop élevé et que les coraux ne sont plus en mesure de contenir le stress oxydatif, ils expulsent massivement les zooxanthelles, ce qui conduit à un phénomène massif de blanchiment des coraux (blanchiment de masse anglo-saxonne). Si le stress persiste, la quantité de symbiotes n’est plus suffisante pour que le corail conserve ses fonctions primaires et que la colonie meurt (résumé des effets de température, voir figure 5). Une température trop élevée est donc responsable des phénomènes de blanchiment et des taux élevés de mortalité sur les récifs.

3.2. Acidification des océans

Alors qu’une grande partie du dioxyde de carbone d’origine anthropique s’accumule dans l’atmosphère, entraînant le réchauffement de notre planète par effet de serre, une partie de ce gaz se dissout dans les océans. Cette dissolution induit un changement chimique dans le l’environnement appeléacidification des océans, ou l’autre effet du CO2. En effet, en se dissolvant dans les océans, le dioxyde de carbone provoque une diminution du pH de l’eau de mer en fonction de la réaction :

CO2 H2O ↔ HCO3— H (réaction 1)

( où HCO3— est bicarbonate et H l’ion hydrogène acide)

L’ acidité des océans a ainsi augmenté de 30% depuis le début de l’ère industrielle (le pH est passé de 8,2 à 8,1 qui pourrait atteindre 7,8 à la fin de ce siècle), tandis que le pH n’a pratiquement pas changé au cours des 30 millions d’années écoulées. L’acidification des océans provoque un changement dans la chimie des carbonates, un système chimique complexe qui joue un rôle majeur dans l’équilibre du pH de l’eau de mer et de tous les fluides biologiques, ainsi que dans la formation de roches sédimentaires. L’ion carbonaté (CO32-) est la brique essentielle pour la formation de coquilles et d’autres squelettes invertébrés, y compris le squelette corallien lors de la réaction avec le calcium (réaction 2) à forme de carbonate de calcium (CaCO3 ou calcaire) :

CO32 Ca2 ↔ CaCo3 (réaction 2)

En augmentant l’acidité de l’eau de mer, les protons excédentaires (H ) produits réagissent avec l’ion carbonaté selon la réaction 3 :

H CO32 ↔ HCO3— (réaction 3)

Ainsi, l’acidification des océans réduit la concentration de carbonates dans l’eau de mer tout en augmentant celle des bicarbonates. Cette réduction a longtemps été imaginée comme la cause de la diminution des taux de calcification observée en laboratoire ou sur le terrain dans des conditions acidifiées. On sait maintenant que le principal mécanisme responsable des effets biologiques de l’acidification des océans est la diminution du pH en soi. En effet, le pH est un paramètre clé de la physiologie de l’organisme puisqu’il régule de nombreux processus cellulaires, y compris l’activité de nombreuses protéines.

Les effets biologiques de l’acidification des océans comprennent une diminution de la calcification et la perturbation des processus physiologiques tels que la reproduction, la nutrition, etc.

Cependant, les études montrent une grande disparité dans la sensibilité des organismes à l’acidification des océans, en particulier chez les coraux. L’étude des récifs coralliens soumis à des sources naturelles de dioxyde de carbone, par exemple en Papouasie-Nouvelle-Guinée, montre que les coraux massifs résistent bien, au moins jusqu’à un pH de 7,7, tandis que les coraux ramifiés sont très sensibles. S’il En conséquence, ily aura des gagnants et des perdants dans un monde plus acide, la morphologie du récif sera grandement perturbée par la diminution de la biodiversité corallienne et l’augmentation de la couverture algale.

De plus, des études en laboratoire montrent que, bien que certaines espèces coralliennes puissent paraître résistantes à l’acidification, leur croissance en longueur n’est pas réduite, le squelette de ces colonies est plus poreux, rendant les branches plus fragiles et révélant un avenir sombre pour les récifs coralliens.

3.3. Les enjeux de la situation actuelle : entre préoccupation et espoir

Des observations récentes et des modèles tenant compte du réchauffement climatique prédisent la perte — ou une forte altération — de 90% des récifs d’ici le milieu du XXIe siècle si le réchauffement climatique est limité à 1,5 à 2100 °C (objectif fixé à la COP21). En outre, l’acidification des océans et d’autres facteurs environnementaux tels que l’eutrophisation des océans augmentent les effets négatifs du réchauffement de la planète.

Cependant, des études récentes ont démontré le potentiel d’acclimatation physiologique des coraux à de graves anomalies de température. Par exemple, certaines espèces sont capables de modifier leur population de zooxanthelles et de réguler l’expression des gènes pour renforcer les mécanismes défensifs et optimiser leur résistance aux températures élevées. D’autres sont capables de compenser la diminution de la photosynthèse en augmentant leur nutrition hétérotrophe. Cependant, ce degré de résilience demeure faible et limité, et l’adaptation/acclimatation capacités des coraux restent fortement discutés.

Des prédictions alarmantes sur le sort des récifs coralliens ont déclenché une prise de conscience de la nécessité d’agir pour les protéger. Les scientifiques, les organisations non gouvernementales (ONG) et les autorités locales doivent travailler main dans la main pour préserver ce patrimoine. La protection efficace de la biodiversité des récifs coralliens dépend, entre autres, de notre capacité à réduire notre impact sur l’environnement et de l’amélioration des conditions de vie des populations locales afin qu’elles puissent gérer durablement les ressources des écosystèmes dont elles dépendent.

Références et notes

Image de couverture — Source : © Joël Courtial

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Conférence de Paris 2015 sur le Limat.

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